扎氏(邓木)顿水吸虫

Tanaisia zarudnyi   Skrjabin
   

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形态描述

成虫形态(图443) 虫体延长,大小为1.75(Kingston)2.2—4.4我们的标本4.018,最宽处在卵巢水平之前,0.783(Kingston)0.380—0.774。体外复有扁形的皮鳞,0.015—0.027×0.005—0.0080斜列于腹侧两面。
口吸盘亚端位,通常宽大于长,0.162—0.297×0.155—0.297。口吸盘包围着口,口开于腹面或向前。口后直接连咽,肌质,梨形,0.067—0.143×0.080—0.157。食道短,0.025—0.079。肠叉分出肠管,向下经体侧,在离体前端1.43—2.89。两末端各向内转,在虫体后端联合成肠环。
睾丸两枚,相对排列于体前1/3的后部,边缘光滑,大小一般相等,长大于宽,0.107—0.357×0.053—0.257.生殖孔位于卵巢之前。
卵巢呈圆形或扁圆形,偏在右睾之前,边缘光滑,有的具深缺刻,0.053—0.346×0.093—0.216。受精囊直接在卵巢之后,与成卵腔相对,外围有梅氏腺,劳氏管未见。卵黄腺由滤泡组成,在肠管两侧,由2—4行滤泡连接而成索状,起自睾丸水平的前缘,向后延伸,其长度不及体长之半,一般对称0.650—1.814,亦有长度不等,起始前后略有差异。从前端通出卵黄管,各向内侧汇合成贮卵黄囊,位于两睾之前。 子宫的下降支从成卵腔通出,内藏黄色卵,含有未发育的胚胎,经睾间向后,向体侧斜行,经背面达虫体后端,伸到肠环之后盘曲不清晰,折而向上,斜行至睾间腹面达肠叉。在此,常覆盖肠管前部,再折向后,末端在卵巢之前,成为子宫末段,开口子生殖孔。成熟的卵,深棕色,壳厚,粗糙,具盖,呈不对称的卵圆形,0.038—0.045×0.022—0.029(0.041×0.025)。横切面呈三角形,内藏发育完全的毛蚴。

生物学

宿主 绝大多数是陆栖鸟类,除鹳形目的大白鹭Egretta alba alba Linnaeus,与鸻形目的剑鸻Charadrius hiaticula placidus Gray外,全部是食虫鸟类。 鸡形目的羽翎松鸡Bonasa umbellus(Linnaeus),黑琴鸡Lyrurus tetrax(Linnaeus),石鸡Alecgoria graeca(Me-isner),灰山鹑Perdix perdix(Linnaeus),环颈雉Phasianus colchicus Linnaeus,环颈雉Phasianus colchzcus bianchii Bulurtin,阿敢斯雉Argusianus argus grayi(Ellistt).鹃形目的大杜鹃Cuculus canorus Linnaeus,形目的啄木鸟Dendrocopus syriacus(Hemprich et Ehr.),白背啄木鸟Dendrocopus leucoppus(Bechstein.),雀形目的Ammonanes dcserti subsp(百灵科),黄愎鹊钨Motacilla flaviventris,冠鹃购Corocina cinerea,黄冠鹎Pycnonotus zeylanicus(Gmelin),黄鹂Oriolus oriolus kundoo,Sykes.金黄鹂Oriolus oriolus oriolus Linnaeus,黑枕黄鹂Oriolus chinensis Linnaeus, Comsothlylis americana amerzcana,Paster roseus(Li-naeus),紫翅掠鸟Sturnus vulgaris(Linnaeus),八哥Acridotheres cristaaellus Linnaeus,松习鸟Garrulus glandarius(Linnaeus),日本松鸦Garrulus glandarius japonicus Schlagel,勃氏松鸦Garrulus glandarius brandtii Eversmann,灰喜鹊Cyanopica cyana(Pallas).喜鹊Pica pica(Linnaeus),白翅喜鹊Pica pica hemileucoptera Stegm,盘尾树鹊Crypsirina temnura mgra(Styan)秃鼻乌鸦Corvus frigilegus Linnaeus,寒鸦Corvus(=Coloeus)monecula(Linnaeus),红嘴山鸦Pyrrhocorax pyrrhocorax(Linnaeus),Pyrrhocorax p.brachpus,黑喉岩鹨Prunella atrogularis(Brandt),乌■Turdus merula merula Linnaeus,槲■Turdusviscivorus Linnaeus,田■Turdus pilaris Linnaeus,赤颈■Turdus ruficollis Pallas,大苇莺Acrocephalus arundinaceus Linnaeus,靴篱莺Hyppolais caligata(Licht.),靴篱莺未定种Iduna(Hyppolais)sp,姬鹟Ficedula hypoleuca(Pzllas),白腹鹩Muscicapa otricapolla(Linnaeus).Syn.Muscicapa hypoleuca,Hypocichla guttata(Pallas),马来褐喉太阳鸟Anth-reptes malacensis borneoensis Riley,家麻雀Passer domesticus domesticus Linnaeus,树麻雀Passer montanus(Linnaeus),斑翅雪雀Montifringilla alpicola(Pallas),白斑翅雪雀Mont-ifingilla nivalis alpicola(Pallas),燕雀Fringrlla coelebs Linnaeus,黑头腊嘴雀Eophona personota(Temminck et Schlegel),锡嘴雀Coccothraustes coccothraustes(Linnaeus),日本锡咀雀Coccothraustes c.japonicus,黍鸥Emberiza calandra Linnaeus,(Milliaris europaea Swamn),变■Embriza varzabilis Temminck,黄鸥Emberiza citrinella Linnaeus,棕胁雀Pipilo erythrophthalmus erythrophalmus,Pipilo erythrophthalmus canaster,白喉雀Zonotrichia albicollis(Gmelin),雀Melospiza lincohni lincohni(Audubon),白头锡嘴■Leptopterus viridis,蓝锡嘴■Leptopterus madagascarinus.
寄生部位 输尿管与肾脏。小肠。
生活史(图444、445)(据Skrjabin,1924)扎氏邓木顿水吸虫的中间宿主和勃氏副顿水顿水吸虫一样只有一个,许多种软体动物包括螺类与蛞蝓类,其中只有几种,如变蜥螺Anguispira alternata(Say)与卵圆琥珀螺Succznea ovalis(Sav)等。
虫卵:在成虫睾前子宫圈里的是成熟的卵,从终末宿主的排泄物排出体外,必须经软体动物吞食后,开始发育。虫卵在外界抗温力很强,在低温—15℃时,能经历30—60天,—45℃时能经历1—2天,在2℃时虽不能孵化,能保持生命达3年之久。虫卵内含有毛蚴,当进入螺类消化道内尚未发育前,虫体偶尔活动,体外纤毛摆动,焰细胞随着煽动,经食半小时到3小时内孵化。卵盖脱落,卵黄膜从脱盖的孔口伸出,焰细胞煽动增速,周围的水涌人卵内,毛蚴就脱离卵黄膜出来。 在中间宿主卵圆琥珀螺Succinea ovalis(Say),Anguispira alternata(Say),Arion circumscriptus(Johnston),Lamellaxis gracile(Hutton),Stenotrema hirsutum.(Say),Triodopsis multilineata(Say),Zonitoides arboreus(Say),孵出的毛蚴能自由活动,而在Allogona profunda(Say),Deroceras reticulatum(M■ller),Discus cronkheiti(Newcomb),Stenotrema fratcrnum(Say)与Stenotrema mondon(Kackett).孵出的毛蚴不活动。
毛蚴:毛蚴在中间宿主的消化道或体液里游动,体呈梨形,稍延长,复有纤毛,上皮板的数目不很固定。孵化前长0.030,孵化后0.037—0.040。前端尖,具钝圆形钻器(Stylet)0.016—0.091长,内有三角形的纤维块,被包于腺囊中,位于体前1/3处,附近有2个大细胞。在体后1/3处,每侧有一个焰细胞,大小0.004—0.005,各连有一条管子,通向体外,在焰细胞附近,还有2个大细胞。从外表看4排纤毛板,毛蚴靠钻器刺破螺类的组织,依赖纤毛的剧烈活动,进入组织里。
子胞蚴:母胞蚴没有观察到,在螺类变蜥螺Anguira alternata感染45—50天后,从小肠基部进入消化腺。子胞蚴延长呈长囊状,通常弯曲,约有0.25长,每个子胞蚴里有2—3个直径0.06—0.08,尚未起分化的生殖细胞团,被包于胞囊组织的细胞里,其内有活动的焰细胞。被感染54天后,子胞囊长0.45,内包许多尚未分化的尾蚴与生殖细胞物质,能在虫体的一端稍微活动。感染后64天,胞蚴长达0.86,体内形成特别发达而未成囊,双吸盘的短尾蚴,0.18长,附有不发达的尾和生殖细胞团,长0.06。无颈或生殖管,通常每端鼓出具有渐细部分。后来子胞蚴失去它的形态特征与机能,以备形成囊蚴。
尾蚴: 螺体被感染60天尾蚴开始形成。尾蚴呈柳叶形,双吸盘,尾短成短尾蚴,大小 0.21—0.34×0.07—0.08,最宽处在腹吸盘之前,体外复有斜列的细皮鳞。口吸盘亚端位,肌质,卵圆形,宽大于长,0.025—0.038×0.040—0.045。无前咽。咽常覆盖在口吸盘的后缘0.019×0.016。咽后有一个膨大的食道,常宽于咽,见于活标本。腹吸盘显著,位在离体前端0.096—0.150(根据收缩标本)直径0.025—0.038,象一个长柄,突出于体上,中央塞没。排泄囊始自腹吸盘水平之前向后伸,成薄壁长管,在伸直的标本或弯曲成S-字母形,在收缩的标本则形扩大,开口于薄壁的囊,于是缩小,再开口于排泄孔,位于体末端,偶见于尾部,尾短O.009—0.015×0.019,常被大细胞团所包围。
囊蚴:囊蚴在中间宿主的消化腺里,其数可多到1000—4000个,能维持生命且有感染性达一年之久。新形成的囊蚴,囊壁薄而分层,皱缩不规则,能透水,有的情况,外面见有细胞结构。发育完全的包囊,0.140—0.160直径,球形或类球形,在压力下,仍能保持原形。囊壁透明,反光而厚,由两层组成,共0.006—0.009,囊内的囊蚴在不同部位褶曲。从螺内取出,放在室温里,至少可活30小时。囊蚴的外形与尾蚴区别不大。 刚成囊胞的囊蚴,尾部的结构被褶曲的体部所遮隐,在老熟的囊蚴尾部消失。通常囊蚴体前后褶曲象手风琴那个样儿,所以口吸盘的腹面与排泄孔可在同一个焦点上观察出来,肠管的前端这时也可看到。皮鳞显著。排泄孔开口于虫体近末端腹面。囊蚴较尾蚴透明,当成囊时可以看到外膜下细胞放出内含物。
4对咽后腺的管子,位于口吸盘中线前缘偏侧方,中线每侧有4个孔是管的开口,通向口吸盘的后背,在此分向侧缘。管子开始于8个在背面的单细胞,具颗粒的梨形腺,紧接腹吸盘之前。管内含有澄清反光黄绿色物质,从管中分泌出来,成为坚实的球形物质,不溶于水与盐水。当囊蚴脱囊而出,这种腺体消失或变空,推测它们在脱囊过程中起有相当机能。
在鸡的十二指肠内注射具囊的囊蚴后,经3—7小时后获得活的脱囊的囊蚴,大小0.40—0.43×0.11,常混杂于肠腔的食物里,多数接近于或接触于消化道上皮。用腹吸盘吸着于小肠绒毛,起蠕动以收缩或伸展它的身体,在中轴上扭曲它的体前部。口吸盘亚端位0.050×0.060,腹吸盘0.050×0.045,离体前端0.230。咽0.030×0.032。肠联合于离体前端0.28。前腺(咽后腺)Anterior gland的管道与孔口,即在带囊的囊蚴,仍然可看到,腺体位在离虫体前端约有0.17距离。肠管将在后端汇合。有的囊蚴在咽后出现肠扩张部,有的标本缺如。排泄系统的管子较前面的时期为清楚,从亚端位的排泄孔向前伸成细狭薄壁的排泄囊,在排泄孔前的一短段,扩大成延长透镜形的囊,壁上包有环肌,显得壁厚,且不断地向孔处收缩,在这段之前,壁薄伸向腹吸盘之前,向直角方向分出两枝排泄管,各起自小球的侧方,每条排泄管各伸向体侧,在将达体侧前折向前形成盘曲,再折向后到排泄管水平,各向侧伸,即分出前后两枝,一般前枝再有分枝,都伸到口吸盘部,而后枝则未见分枝。排泄系统的焰细胞,在出囊的囊蚴体内,难于决定其数目,排列与列出焰细胞公式。
出囊的囊蚴还保留腹吸盘与前腺(咽后腺)的管道,在体形较大的染色标本上具有生殖腺原基。囊蚴的胞囊用人工或天然胃液或消化腺在试管中处理。 以脱囊的囊蚴,饲喂不同年龄的鸡,雉与白喉雀,经3小时到16天,检查输尿管,没有找到虫体。 即使在鸡与白喉雀的肠内,注射出囊的囊蚴,经14小时到4天半后检查输尿管,也未发现有虫;而以严重感染的中间宿主A.alternata喂于不同年龄的梳松鸡,从6小时,7天到120天后,在输尿管与肾内都发现有发育不同时期的札氏邓木顿水吸虫。

国外分布

远东、日本、马来西亚、苏联乌兹别克斯坦,哈萨克斯坦,塔吉克斯坦,吉尔吉斯,白俄罗斯、法国、英国、波兰、美国,巴西、非洲的马尔加什等地。

国内分布