形态描述
成虫形态(图443) 虫体延长,大小为1.75(Kingston)2.2—4.4我们的标本4.018,最宽处在卵巢水平之前,0.783(Kingston)0.380—0.774。体外复有扁形的皮鳞,0.015—0.027×0.005—0.0080斜列于腹侧两面。
口吸盘亚端位,通常宽大于长,0.162—0.297×0.155—0.297。口吸盘包围着口,口开于腹面或向前。口后直接连咽,肌质,梨形,0.067—0.143×0.080—0.157。食道短,0.025—0.079。肠叉分出肠管,向下经体侧,在离体前端1.43—2.89。两末端各向内转,在虫体后端联合成肠环。
睾丸两枚,相对排列于体前1/3的后部,边缘光滑,大小一般相等,长大于宽,0.107—0.357×0.053—0.257.生殖孔位于卵巢之前。
卵巢呈圆形或扁圆形,偏在右睾之前,边缘光滑,有的具深缺刻,0.053—0.346×0.093—0.216。受精囊直接在卵巢之后,与成卵腔相对,外围有梅氏腺,劳氏管未见。卵黄腺由滤泡组成,在肠管两侧,由2—4行滤泡连接而成索状,起自睾丸水平的前缘,向后延伸,其长度不及体长之半,一般对称0.650—1.814,亦有长度不等,起始前后略有差异。从前端通出卵黄管,各向内侧汇合成贮卵黄囊,位于两睾之前。 子宫的下降支从成卵腔通出,内藏黄色卵,含有未发育的胚胎,经睾间向后,向体侧斜行,经背面达虫体后端,伸到肠环之后盘曲不清晰,折而向上,斜行至睾间腹面达肠叉。在此,常覆盖肠管前部,再折向后,末端在卵巢之前,成为子宫末段,开口子生殖孔。成熟的卵,深棕色,壳厚,粗糙,具盖,呈不对称的卵圆形,0.038—0.045×0.022—0.029(0.041×0.025)。横切面呈三角形,内藏发育完全的毛蚴。
口吸盘亚端位,通常宽大于长,0.162—0.297×0.155—0.297。口吸盘包围着口,口开于腹面或向前。口后直接连咽,肌质,梨形,0.067—0.143×0.080—0.157。食道短,0.025—0.079。肠叉分出肠管,向下经体侧,在离体前端1.43—2.89。两末端各向内转,在虫体后端联合成肠环。
睾丸两枚,相对排列于体前1/3的后部,边缘光滑,大小一般相等,长大于宽,0.107—0.357×0.053—0.257.生殖孔位于卵巢之前。
卵巢呈圆形或扁圆形,偏在右睾之前,边缘光滑,有的具深缺刻,0.053—0.346×0.093—0.216。受精囊直接在卵巢之后,与成卵腔相对,外围有梅氏腺,劳氏管未见。卵黄腺由滤泡组成,在肠管两侧,由2—4行滤泡连接而成索状,起自睾丸水平的前缘,向后延伸,其长度不及体长之半,一般对称0.650—1.814,亦有长度不等,起始前后略有差异。从前端通出卵黄管,各向内侧汇合成贮卵黄囊,位于两睾之前。 子宫的下降支从成卵腔通出,内藏黄色卵,含有未发育的胚胎,经睾间向后,向体侧斜行,经背面达虫体后端,伸到肠环之后盘曲不清晰,折而向上,斜行至睾间腹面达肠叉。在此,常覆盖肠管前部,再折向后,末端在卵巢之前,成为子宫末段,开口子生殖孔。成熟的卵,深棕色,壳厚,粗糙,具盖,呈不对称的卵圆形,0.038—0.045×0.022—0.029(0.041×0.025)。横切面呈三角形,内藏发育完全的毛蚴。
生物学
宿主 绝大多数是陆栖鸟类,除鹳形目的大白鹭Egretta alba alba Linnaeus,与鸻形目的剑鸻Charadrius hiaticula placidus Gray外,全部是食虫鸟类。 鸡形目的羽翎松鸡Bonasa umbellus(Linnaeus),黑琴鸡Lyrurus tetrax(Linnaeus),石鸡Alecgoria graeca(Me-isner),灰山鹑Perdix perdix(Linnaeus),环颈雉Phasianus colchicus Linnaeus,环颈雉Phasianus colchzcus bianchii Bulurtin,阿敢斯雉Argusianus argus grayi(Ellistt).鹃形目的大杜鹃Cuculus canorus Linnaeus,形目的啄木鸟Dendrocopus syriacus(Hemprich et Ehr.),白背啄木鸟Dendrocopus leucoppus(Bechstein.),雀形目的Ammonanes dcserti subsp(百灵科),黄愎鹊钨Motacilla flaviventris,冠鹃购Corocina cinerea,黄冠鹎Pycnonotus zeylanicus(Gmelin),黄鹂Oriolus oriolus kundoo,Sykes.金黄鹂Oriolus oriolus oriolus Linnaeus,黑枕黄鹂Oriolus chinensis Linnaeus, Comsothlylis americana amerzcana,Paster roseus(Li-naeus),紫翅掠鸟Sturnus vulgaris(Linnaeus),八哥Acridotheres cristaaellus Linnaeus,松习鸟Garrulus glandarius(Linnaeus),日本松鸦Garrulus glandarius japonicus Schlagel,勃氏松鸦Garrulus glandarius brandtii Eversmann,灰喜鹊Cyanopica cyana(Pallas).喜鹊Pica pica(Linnaeus),白翅喜鹊Pica pica hemileucoptera Stegm,盘尾树鹊Crypsirina temnura mgra(Styan)秃鼻乌鸦Corvus frigilegus Linnaeus,寒鸦Corvus(=Coloeus)monecula(Linnaeus),红嘴山鸦Pyrrhocorax pyrrhocorax(Linnaeus),Pyrrhocorax p.brachpus,黑喉岩鹨Prunella atrogularis(Brandt),乌■Turdus merula merula Linnaeus,槲■Turdusviscivorus Linnaeus,田■Turdus pilaris Linnaeus,赤颈■Turdus ruficollis Pallas,大苇莺Acrocephalus arundinaceus Linnaeus,靴篱莺Hyppolais caligata(Licht.),靴篱莺未定种Iduna(Hyppolais)sp,姬鹟Ficedula hypoleuca(Pzllas),白腹鹩Muscicapa otricapolla(Linnaeus).Syn.Muscicapa hypoleuca,Hypocichla guttata(Pallas),马来褐喉太阳鸟Anth-reptes malacensis borneoensis Riley,家麻雀Passer domesticus domesticus Linnaeus,树麻雀Passer montanus(Linnaeus),斑翅雪雀Montifringilla alpicola(Pallas),白斑翅雪雀Mont-ifingilla nivalis alpicola(Pallas),燕雀Fringrlla coelebs Linnaeus,黑头腊嘴雀Eophona personota(Temminck et Schlegel),锡嘴雀Coccothraustes coccothraustes(Linnaeus),日本锡咀雀Coccothraustes c.japonicus,黍鸥Emberiza calandra Linnaeus,(Milliaris europaea Swamn),变■Embriza varzabilis Temminck,黄鸥Emberiza citrinella Linnaeus,棕胁雀Pipilo erythrophthalmus erythrophalmus,Pipilo erythrophthalmus canaster,白喉雀Zonotrichia albicollis(Gmelin),雀Melospiza lincohni lincohni(Audubon),白头锡嘴■Leptopterus viridis,蓝锡嘴■Leptopterus madagascarinus.
寄生部位 输尿管与肾脏。小肠。
生活史(图444、445)(据Skrjabin,1924)扎氏邓木顿水吸虫的中间宿主和勃氏副顿水顿水吸虫一样只有一个,许多种软体动物包括螺类与蛞蝓类,其中只有几种,如变蜥螺Anguispira alternata(Say)与卵圆琥珀螺Succznea ovalis(Sav)等。
虫卵:在成虫睾前子宫圈里的是成熟的卵,从终末宿主的排泄物排出体外,必须经软体动物吞食后,开始发育。虫卵在外界抗温力很强,在低温—15℃时,能经历30—60天,—45℃时能经历1—2天,在2℃时虽不能孵化,能保持生命达3年之久。虫卵内含有毛蚴,当进入螺类消化道内尚未发育前,虫体偶尔活动,体外纤毛摆动,焰细胞随着煽动,经食半小时到3小时内孵化。卵盖脱落,卵黄膜从脱盖的孔口伸出,焰细胞煽动增速,周围的水涌人卵内,毛蚴就脱离卵黄膜出来。 在中间宿主卵圆琥珀螺Succinea ovalis(Say),Anguispira alternata(Say),Arion circumscriptus(Johnston),Lamellaxis gracile(Hutton),Stenotrema hirsutum.(Say),Triodopsis multilineata(Say),Zonitoides arboreus(Say),孵出的毛蚴能自由活动,而在Allogona profunda(Say),Deroceras reticulatum(M■ller),Discus cronkheiti(Newcomb),Stenotrema fratcrnum(Say)与Stenotrema mondon(Kackett).孵出的毛蚴不活动。
毛蚴:毛蚴在中间宿主的消化道或体液里游动,体呈梨形,稍延长,复有纤毛,上皮板的数目不很固定。孵化前长0.030,孵化后0.037—0.040。前端尖,具钝圆形钻器(Stylet)0.016—0.091长,内有三角形的纤维块,被包于腺囊中,位于体前1/3处,附近有2个大细胞。在体后1/3处,每侧有一个焰细胞,大小0.004—0.005,各连有一条管子,通向体外,在焰细胞附近,还有2个大细胞。从外表看4排纤毛板,毛蚴靠钻器刺破螺类的组织,依赖纤毛的剧烈活动,进入组织里。
子胞蚴:母胞蚴没有观察到,在螺类变蜥螺Anguira alternata感染45—50天后,从小肠基部进入消化腺。子胞蚴延长呈长囊状,通常弯曲,约有0.25长,每个子胞蚴里有2—3个直径0.06—0.08,尚未起分化的生殖细胞团,被包于胞囊组织的细胞里,其内有活动的焰细胞。被感染54天后,子胞囊长0.45,内包许多尚未分化的尾蚴与生殖细胞物质,能在虫体的一端稍微活动。感染后64天,胞蚴长达0.86,体内形成特别发达而未成囊,双吸盘的短尾蚴,0.18长,附有不发达的尾和生殖细胞团,长0.06。无颈或生殖管,通常每端鼓出具有渐细部分。后来子胞蚴失去它的形态特征与机能,以备形成囊蚴。
尾蚴: 螺体被感染60天尾蚴开始形成。尾蚴呈柳叶形,双吸盘,尾短成短尾蚴,大小 0.21—0.34×0.07—0.08,最宽处在腹吸盘之前,体外复有斜列的细皮鳞。口吸盘亚端位,肌质,卵圆形,宽大于长,0.025—0.038×0.040—0.045。无前咽。咽常覆盖在口吸盘的后缘0.019×0.016。咽后有一个膨大的食道,常宽于咽,见于活标本。腹吸盘显著,位在离体前端0.096—0.150(根据收缩标本)直径0.025—0.038,象一个长柄,突出于体上,中央塞没。排泄囊始自腹吸盘水平之前向后伸,成薄壁长管,在伸直的标本或弯曲成S-字母形,在收缩的标本则形扩大,开口于薄壁的囊,于是缩小,再开口于排泄孔,位于体末端,偶见于尾部,尾短O.009—0.015×0.019,常被大细胞团所包围。
囊蚴:囊蚴在中间宿主的消化腺里,其数可多到1000—4000个,能维持生命且有感染性达一年之久。新形成的囊蚴,囊壁薄而分层,皱缩不规则,能透水,有的情况,外面见有细胞结构。发育完全的包囊,0.140—0.160直径,球形或类球形,在压力下,仍能保持原形。囊壁透明,反光而厚,由两层组成,共0.006—0.009,囊内的囊蚴在不同部位褶曲。从螺内取出,放在室温里,至少可活30小时。囊蚴的外形与尾蚴区别不大。 刚成囊胞的囊蚴,尾部的结构被褶曲的体部所遮隐,在老熟的囊蚴尾部消失。通常囊蚴体前后褶曲象手风琴那个样儿,所以口吸盘的腹面与排泄孔可在同一个焦点上观察出来,肠管的前端这时也可看到。皮鳞显著。排泄孔开口于虫体近末端腹面。囊蚴较尾蚴透明,当成囊时可以看到外膜下细胞放出内含物。
4对咽后腺的管子,位于口吸盘中线前缘偏侧方,中线每侧有4个孔是管的开口,通向口吸盘的后背,在此分向侧缘。管子开始于8个在背面的单细胞,具颗粒的梨形腺,紧接腹吸盘之前。管内含有澄清反光黄绿色物质,从管中分泌出来,成为坚实的球形物质,不溶于水与盐水。当囊蚴脱囊而出,这种腺体消失或变空,推测它们在脱囊过程中起有相当机能。
在鸡的十二指肠内注射具囊的囊蚴后,经3—7小时后获得活的脱囊的囊蚴,大小0.40—0.43×0.11,常混杂于肠腔的食物里,多数接近于或接触于消化道上皮。用腹吸盘吸着于小肠绒毛,起蠕动以收缩或伸展它的身体,在中轴上扭曲它的体前部。口吸盘亚端位0.050×0.060,腹吸盘0.050×0.045,离体前端0.230。咽0.030×0.032。肠联合于离体前端0.28。前腺(咽后腺)Anterior gland的管道与孔口,即在带囊的囊蚴,仍然可看到,腺体位在离虫体前端约有0.17距离。肠管将在后端汇合。有的囊蚴在咽后出现肠扩张部,有的标本缺如。排泄系统的管子较前面的时期为清楚,从亚端位的排泄孔向前伸成细狭薄壁的排泄囊,在排泄孔前的一短段,扩大成延长透镜形的囊,壁上包有环肌,显得壁厚,且不断地向孔处收缩,在这段之前,壁薄伸向腹吸盘之前,向直角方向分出两枝排泄管,各起自小球的侧方,每条排泄管各伸向体侧,在将达体侧前折向前形成盘曲,再折向后到排泄管水平,各向侧伸,即分出前后两枝,一般前枝再有分枝,都伸到口吸盘部,而后枝则未见分枝。排泄系统的焰细胞,在出囊的囊蚴体内,难于决定其数目,排列与列出焰细胞公式。
出囊的囊蚴还保留腹吸盘与前腺(咽后腺)的管道,在体形较大的染色标本上具有生殖腺原基。囊蚴的胞囊用人工或天然胃液或消化腺在试管中处理。 以脱囊的囊蚴,饲喂不同年龄的鸡,雉与白喉雀,经3小时到16天,检查输尿管,没有找到虫体。 即使在鸡与白喉雀的肠内,注射出囊的囊蚴,经14小时到4天半后检查输尿管,也未发现有虫;而以严重感染的中间宿主A.alternata喂于不同年龄的梳松鸡,从6小时,7天到120天后,在输尿管与肾内都发现有发育不同时期的札氏邓木顿水吸虫。
寄生部位 输尿管与肾脏。小肠。
生活史(图444、445)(据Skrjabin,1924)扎氏邓木顿水吸虫的中间宿主和勃氏副顿水顿水吸虫一样只有一个,许多种软体动物包括螺类与蛞蝓类,其中只有几种,如变蜥螺Anguispira alternata(Say)与卵圆琥珀螺Succznea ovalis(Sav)等。
虫卵:在成虫睾前子宫圈里的是成熟的卵,从终末宿主的排泄物排出体外,必须经软体动物吞食后,开始发育。虫卵在外界抗温力很强,在低温—15℃时,能经历30—60天,—45℃时能经历1—2天,在2℃时虽不能孵化,能保持生命达3年之久。虫卵内含有毛蚴,当进入螺类消化道内尚未发育前,虫体偶尔活动,体外纤毛摆动,焰细胞随着煽动,经食半小时到3小时内孵化。卵盖脱落,卵黄膜从脱盖的孔口伸出,焰细胞煽动增速,周围的水涌人卵内,毛蚴就脱离卵黄膜出来。 在中间宿主卵圆琥珀螺Succinea ovalis(Say),Anguispira alternata(Say),Arion circumscriptus(Johnston),Lamellaxis gracile(Hutton),Stenotrema hirsutum.(Say),Triodopsis multilineata(Say),Zonitoides arboreus(Say),孵出的毛蚴能自由活动,而在Allogona profunda(Say),Deroceras reticulatum(M■ller),Discus cronkheiti(Newcomb),Stenotrema fratcrnum(Say)与Stenotrema mondon(Kackett).孵出的毛蚴不活动。
毛蚴:毛蚴在中间宿主的消化道或体液里游动,体呈梨形,稍延长,复有纤毛,上皮板的数目不很固定。孵化前长0.030,孵化后0.037—0.040。前端尖,具钝圆形钻器(Stylet)0.016—0.091长,内有三角形的纤维块,被包于腺囊中,位于体前1/3处,附近有2个大细胞。在体后1/3处,每侧有一个焰细胞,大小0.004—0.005,各连有一条管子,通向体外,在焰细胞附近,还有2个大细胞。从外表看4排纤毛板,毛蚴靠钻器刺破螺类的组织,依赖纤毛的剧烈活动,进入组织里。
子胞蚴:母胞蚴没有观察到,在螺类变蜥螺Anguira alternata感染45—50天后,从小肠基部进入消化腺。子胞蚴延长呈长囊状,通常弯曲,约有0.25长,每个子胞蚴里有2—3个直径0.06—0.08,尚未起分化的生殖细胞团,被包于胞囊组织的细胞里,其内有活动的焰细胞。被感染54天后,子胞囊长0.45,内包许多尚未分化的尾蚴与生殖细胞物质,能在虫体的一端稍微活动。感染后64天,胞蚴长达0.86,体内形成特别发达而未成囊,双吸盘的短尾蚴,0.18长,附有不发达的尾和生殖细胞团,长0.06。无颈或生殖管,通常每端鼓出具有渐细部分。后来子胞蚴失去它的形态特征与机能,以备形成囊蚴。
尾蚴: 螺体被感染60天尾蚴开始形成。尾蚴呈柳叶形,双吸盘,尾短成短尾蚴,大小 0.21—0.34×0.07—0.08,最宽处在腹吸盘之前,体外复有斜列的细皮鳞。口吸盘亚端位,肌质,卵圆形,宽大于长,0.025—0.038×0.040—0.045。无前咽。咽常覆盖在口吸盘的后缘0.019×0.016。咽后有一个膨大的食道,常宽于咽,见于活标本。腹吸盘显著,位在离体前端0.096—0.150(根据收缩标本)直径0.025—0.038,象一个长柄,突出于体上,中央塞没。排泄囊始自腹吸盘水平之前向后伸,成薄壁长管,在伸直的标本或弯曲成S-字母形,在收缩的标本则形扩大,开口于薄壁的囊,于是缩小,再开口于排泄孔,位于体末端,偶见于尾部,尾短O.009—0.015×0.019,常被大细胞团所包围。
囊蚴:囊蚴在中间宿主的消化腺里,其数可多到1000—4000个,能维持生命且有感染性达一年之久。新形成的囊蚴,囊壁薄而分层,皱缩不规则,能透水,有的情况,外面见有细胞结构。发育完全的包囊,0.140—0.160直径,球形或类球形,在压力下,仍能保持原形。囊壁透明,反光而厚,由两层组成,共0.006—0.009,囊内的囊蚴在不同部位褶曲。从螺内取出,放在室温里,至少可活30小时。囊蚴的外形与尾蚴区别不大。 刚成囊胞的囊蚴,尾部的结构被褶曲的体部所遮隐,在老熟的囊蚴尾部消失。通常囊蚴体前后褶曲象手风琴那个样儿,所以口吸盘的腹面与排泄孔可在同一个焦点上观察出来,肠管的前端这时也可看到。皮鳞显著。排泄孔开口于虫体近末端腹面。囊蚴较尾蚴透明,当成囊时可以看到外膜下细胞放出内含物。
4对咽后腺的管子,位于口吸盘中线前缘偏侧方,中线每侧有4个孔是管的开口,通向口吸盘的后背,在此分向侧缘。管子开始于8个在背面的单细胞,具颗粒的梨形腺,紧接腹吸盘之前。管内含有澄清反光黄绿色物质,从管中分泌出来,成为坚实的球形物质,不溶于水与盐水。当囊蚴脱囊而出,这种腺体消失或变空,推测它们在脱囊过程中起有相当机能。
在鸡的十二指肠内注射具囊的囊蚴后,经3—7小时后获得活的脱囊的囊蚴,大小0.40—0.43×0.11,常混杂于肠腔的食物里,多数接近于或接触于消化道上皮。用腹吸盘吸着于小肠绒毛,起蠕动以收缩或伸展它的身体,在中轴上扭曲它的体前部。口吸盘亚端位0.050×0.060,腹吸盘0.050×0.045,离体前端0.230。咽0.030×0.032。肠联合于离体前端0.28。前腺(咽后腺)Anterior gland的管道与孔口,即在带囊的囊蚴,仍然可看到,腺体位在离虫体前端约有0.17距离。肠管将在后端汇合。有的囊蚴在咽后出现肠扩张部,有的标本缺如。排泄系统的管子较前面的时期为清楚,从亚端位的排泄孔向前伸成细狭薄壁的排泄囊,在排泄孔前的一短段,扩大成延长透镜形的囊,壁上包有环肌,显得壁厚,且不断地向孔处收缩,在这段之前,壁薄伸向腹吸盘之前,向直角方向分出两枝排泄管,各起自小球的侧方,每条排泄管各伸向体侧,在将达体侧前折向前形成盘曲,再折向后到排泄管水平,各向侧伸,即分出前后两枝,一般前枝再有分枝,都伸到口吸盘部,而后枝则未见分枝。排泄系统的焰细胞,在出囊的囊蚴体内,难于决定其数目,排列与列出焰细胞公式。
出囊的囊蚴还保留腹吸盘与前腺(咽后腺)的管道,在体形较大的染色标本上具有生殖腺原基。囊蚴的胞囊用人工或天然胃液或消化腺在试管中处理。 以脱囊的囊蚴,饲喂不同年龄的鸡,雉与白喉雀,经3小时到16天,检查输尿管,没有找到虫体。 即使在鸡与白喉雀的肠内,注射出囊的囊蚴,经14小时到4天半后检查输尿管,也未发现有虫;而以严重感染的中间宿主A.alternata喂于不同年龄的梳松鸡,从6小时,7天到120天后,在输尿管与肾内都发现有发育不同时期的札氏邓木顿水吸虫。
国外分布
远东、日本、马来西亚、苏联乌兹别克斯坦,哈萨克斯坦,塔吉克斯坦,吉尔吉斯,白俄罗斯、法国、英国、波兰、美国,巴西、非洲的马尔加什等地。
国内分布